...) Chun exY.D. Zhou & G.W. Hu)-武汉植物园科研人员在海南发现 灭...
王清隆 羊青 王茂媛 王祝年 晏小霞 汤欢
摘 要 爪耳木Lepisanthes unilocularis Leenhouts隶属无患子科鳞花木属常绿灌木，为海南特有灭绝级（EX）植物，列入国家Ⅲ级重点保护野生植物和中国植物红皮书。在消失近80年后，2013年被再次发现。通过实地踏查及民间访问，对爪耳木居群的土壤类型、伴生植物、生境特征和生存现状等进行调查研究。结果表明：目前，仅发现乐东县尖峰镇1个居群，共5株爪耳木，由1株母株通过横走侧根长出不定芽而形成。由于人为干扰严重，其分布区十分狭窄，个体数量非常稀少，一直处于极危状态。人类活动影响和自身更新困难是导致爪耳木濒危的主要原因。为科学合理保护和抢救这一灭绝级（EX）植物，对其开展相关研究，经过3年的不断努力，现已成功采种引种23株幼苗到海南热带植物园内保存。
关键词 爪耳木 ；海南特有植物 ；灭绝级 ；无患子科
中图分类号 Q948 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.02.012
Abstract Lepisanthes unilocularis Leenhouts， an evergreen shrub of the Sapindaceae family， is an extinct species endemic to Hainan， and is listed in the class III national key protected wild plants and the China Plant Red Data book. This plant was discovered again in 2013 nearly 80 years after it disappeared. A survey was made through field and inhabitant visits to analyze the soil types， associated plants， habitat characteristics and living conditions of the population of L. unilocularis. The results showed that only one population of L. unilocularis with 5 individual plants was found in Jianfeng Town， Ledong County， Hainan Province. This population was formed from adventitious buds of transverse lateral roots of a mother tree. L. unilocularis was narrowly distributed with very limited number of individuals due to serious human disturbance， and was always critically endangered. The human activities and the difficulty of self-renewal of this species were the main causes of the endangerment of this species. The researches have been carried out in order to protect and rescue this endangered species scientifically and reasonably. Three years of effort has come out with successful planting of 23 seedlings of L. unilocularis in the Hainan Tropical Botanical Garden.
Keywords Lepisanthes unilocularis ； endemic plant in Hainan ； extinct ； Sapindaceae
爪耳木Lepisanthes unilocularis Leenhouts [Otophora unilocularis （Leenh.） H.S. Lo]，隸属无患子科（Sapindaceae）鳞花木属（Lepisanthes Blume）常绿灌木，为国家Ⅲ级重点保护野生植物，海南特有灭绝级植物[1-6]。爪耳木自1935年由中国著名植物采集家刘心祈先生在海南崖县佛罗镇（今乐东佛罗镇）附近沿海疏林间发现并采到1份带果序的模式标本，随后很长一段时间在人们视野中消失。因此，缺少花、花序、果实等特征描述。直至2013年再次被发现[7]。这次发现为研究该物种濒危机制提供极为难得的材料，也为有效保护这一特有濒危物种提供难得的契机。
灭绝（Extinct）是指如果没有理由怀疑，分类单元的最后一个个体已经死亡，即认为该分类单元已经绝灭[8] 。根据中国高等植物濒危现状，爪耳木在1992年版《中国植物红皮书——稀有濒危植物》的388种植物评估中，是唯一的一种被评为灭绝（EX）等级的植物[9]。由环境保护部和中国科学院印发的《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》[10]以及世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录中也都把爪耳木评为灭绝级（EX）植物[11]。
本文通过对爪耳木野外居群和生态环境因子进行调查，了解了目前爪耳木残存株数、野外居群分布情况和生境状况，为科学合理地保护和抢救这一珍稀濒危植物资源提供理论依据。
1 调查区域、方法
1.1 调查区域
调查区位于海南省乐东县佛罗镇至尖峰镇一带，地理位置为18°42′10.11″ N～18°37′36.91″ N，108°47′24.85″ E～108°42′07.46″ E，总面积约为180 km2。东、北方向为山地，与尖峰岭国家自然保护区交接，海拔约125 m；西、南方向为沿海平地，面临大海，海拔约4 m。该区地处热带北缘，主要受印度洋及太平洋季风气候影响，年平均降水量约1 300 mm，雨水主要集中在5～10月，占全年降水量的86%；年平均蒸发量 2 132 mm；年平均气温25.3 ℃；年均日照时数约为2 400 h；土壤以滨海沙土和褐色砖红壤为主[12-13]。植被类型主要以滨海刺灌丛、干旱河谷和半常绿落叶季雨林为主。
1.2 调查方法
1.2.1 野外调查
由于在尚未开发或未开垦的区域往往更容易发现残存的爪耳木植株， 2013年2月27日至3月2日，3月29日至4月1日，2014年12月15日，2015年2月25至27日，2016年3月23日、2017年1月11至15日，3月31日分别以爪耳木的现存居群所在地为中心向周边地区进行全面调查，尤其是河流两岸或湿地的边缘杂林地带进行踏查。调查内容为爪耳木的地理分布、居群大小、群落组成和环境特点等，调查方式主要包括访问调查和野外踏查，访问调查对象主要是熟悉当地中草药的村民。野外踏查内容包括爪耳木分布区域的土壤类型、伴生植物、生境特征、面临的干扰类型和程度等。由于爪耳木野生植株数量非常少，难以严格按照生态学取样方法抽样调查，因此，采用全面清查的方法，在野外观测记录爪耳木的全部个体数。
1.2.2 开花物候观察
在旱季（1～4月）对尖峰镇发现的现存居群开花物候进行定期观察，记录居群内爪耳木的开花特点和结实情况。
2 调查结果与分析
2.1 爪耳木的形态特征
爪耳木：灌木，高约3.0 m（图1）；茎棕色，密被皮孔，脱叶痕明显；小枝圆柱状，直径约8 mm，密被锈色绒毛。奇数羽状复叶，长15～25 cm，叶轴密被短绒毛；小叶13～14对，坚纸质，第一对托叶状，小，卵形，长约1.5 cm、宽约1 cm，其余披针形，长4～6 cm，宽0.8～1.2 cm，顶端渐尖，基部偏斜，上侧楔形，下侧钝圆，两面散生小腺点；中脉在腹面凸起，被糙伏毛，侧脉每边7～11条，距叶缘2 mm处网结；小叶柄极短，被绒毛，圆锥花序顶生，长约40 cm；花单性，雌雄同株，辐射对称，直径约6.5 mm；花萼5枚，覆瓦状排列，无毛，深红色，革质，外2枚较小，长约4.2 mm、宽2.5 mm，全缘，内3枚常阔卵形或椭圆形，长约5.2 mm、宽约3.2 mm；花瓣5枚，无毛，玫瑰红色，匙状，比萼片略短，长约3.2 mm、宽2.3 mm，基部有2个耳状小鳞片；雄花雄蕊8枚，有时6、9枚，比花瓣长，常伸出花瓣外，花丝扁平，被毛，子房不育，比雄蕊短；雌花子房1室或2室，绿色，无毛，二裂或全缘，每室有胚珠1枚，花柱短，不裂，常弯曲，不育雄蕊8枚，比子房略短；果实椭圆形，不裂，长1.3～1.6 cm、宽1.1～1.4 cm，平滑，无毛，成熟后颜色由红变黑；种子1颗，长约1.0 cm、宽0.8 cm，褐色，种脐圆形，灰白色脐带长约为种子的5/4；花粉直径约30 μm，圆球形，具3个萌发孔。花期2～3月，果期4月。
2.2 爪耳木的种群大小及生境特点
多次野外实地调查结果表明，爪耳木目前仅存乐东县尖峰镇1个居群，共5株，是由1株母株通过横走侧根长出不定芽而形成。母株的头径约6 cm，其余植株的头径约2 cm，均能开花。居群分布在村落附近耕地边的灌丛中，所处的植物群落均有较严重的人为活动（主要是开垦耕地）痕迹。群落伴生植物中，乔木树种较少，常见的有厚皮树[Lannea coromandelica（Houttuyn）Merrill]、倒吊笔（Wrightia pubescens R.Br.）、細基丸[Polyalthia cerasoides （Roxb.） Benth. et Hook. f. ex Bedd.]；灌木树种较多，主要有鸦胆子[Brucea javanica（Linn.）Merr.]、牛筋果[Harrisonia perforata （Blanco）Merr.]、海南巴豆（Croton laui Merr. et Metc.）、小叶山檨子（Buchanania microphylla Engl.）、黄荆（Vitex negundo Linn.）、基及树[Carmona microphylla（Lam.）G. Don]、赤才[Erioglossum rubiginosum（Roxb.） Leenh.]、东方闭花木（Cleistanthus concinnus Croizat）、白毛紫珠[Callicarpa candicans（Burm. f.）Hochr.]、大管[Micromelum falcatum（Lour.）Tanaka]等；藤本植物有鸡矢藤（Paederia scandens Linn.）、鸡眼藤（Morinda parvifolia Bartl. ex DC.）、相思子（Abrus precatorius L.）、龙须藤[Bauhinia championii（Benth.）Benth.]、香花藤[Aganosma acuminata （Roxb.）G. Don]等；草本植物有黄花稔（Sida acuta Burm. f.）、龙爪茅[Dactyloctenium aegyptium （L.） Willd.]、土丁桂[Evolvulus alsinoides （Linn.） Linn.]、鸡骨香（Croton crassifolius Geisel.）、飞机草[Eupatorium odoratum （Linn.） R. M. King et H. Rob.]、土牛膝（Achyranthes aspera Linn.）等。爪耳木自然结实率较低，主要通过根蘖在母株周边形成新的植株（图2），个体数量非常稀少。加之过度开垦，导致其生境破碎化，生存环境非常恶劣，随时都有可能灭绝。
查阅海南省乐东县过去30 a地面观测数据发现，过去30 a，年均降水量为1 180 mm，年均蒸发量为2 132 mm，其差值△L为-952 mm，为海南省干旱最严重的地区（冬春干旱为历史性干旱），较不利于爪耳木种子的萌发和幼苗生长。
2.3 爪耳木的开花物候
通过对尖峰镇爪耳木居群开花物候的观察发现：自然条件下，爪耳木1月上旬开始抽花序，2月中旬至3月下旬陆续开花，盛花期在2月下旬至3月上旬。一般情况下，植株先开雌花，待3月底至4月初气温升高，加之干旱，会有少数雄花开放（有些年份未见雄花，如2015年）；爪耳木自然结实率较低，果期在3月下旬至4月中旬，果实发育至成熟约需26 d。
2.4 爪耳木的引种驯化
目前，爪耳木原生居群环境人为干扰严重，生境破碎化，不利于种群自然更新，急需迁地保护。经过3年不懈努力，现已成功引种23株幼苗到海南热带植物园，其中8株已能正常开花，但雄花开放极少，需人工授粉才能少量结实。
3 讨论与结论
目前，爪耳木仅分布在乐东县尖峰镇凤田村附近低海拔耕地边的杂灌丛中，分布区极为狭小，表明爪耳木对生境有特殊要求。而适合爪耳木生长的自然疏林灌丛恰好又是当地农民居住和从事农业生产活动的地方，且乐东县佛罗镇和尖峰镇为海南农业发展较早的地区之一，人口密度较大，农业土地的过度开垦，农业机械和除草剂的大量使用，使这片地区原生境破坏较严重，沿海疏林也多被开垦为芒果、龙眼种植园、瓜菜大棚等，加之滨海房地产的过度开发等，导致适合爪耳木的生境越来越恶劣，促使爪耳木进一步走向灭绝。2013年，曾在乐东县佛罗镇龙沐湾周边的山丘疏林发现过5株爪耳木，2014年再去调查时，整片山丘早已被推平，建起了密密麻麻的瓜菜大棚设施。
海南11月至来年4月处于旱季，年均蒸发量大于年均降水量，土壤水分相对湿度差值为-952 mm，为海南省干旱最严重的地区。爪耳木的种子为顽拗性种子，只要失水超过30%便失活。野外观察发现，爪耳木果实成熟期在3月下旬至4月中旬，这时期刚好处于最干旱的季节，且气温较高，白天气温在30～35℃，刚成熟的爪耳木种子在短时间内会迅速失水，导致成熟后的爪耳木种子绝大多数都不能萌发，加之生境土壤干旱也不利于爪耳木种子的萌发和幼苗生长，有性繁殖能力较差，最终导致爪耳木自然种群数量越来越小，进一步加速爪耳木走向濒危甚至趋于灭绝。
爪耳木虽然在有性生殖上存在障碍，但生殖上有补尝机制，即根蘖——母株通过横走侧根，在周边2 m左右的范围内长出不定芽，不定芽产生无性繁殖体。这些繁殖体定居成功后就发展为潜在的独立植株，即无性系子株（克隆分株），从而达到种群更新的目的。由于不定芽产生的克隆分株在一段时间内仍与母株根系相连接，各繁殖体间可通过物质交换传输的生理整合作用共同利用生境内的资源，与有性繁殖相比，大大降低了生长代价。
在访问调查中，通过活体植株标本给当地村民辨认，有凤田村村民介绍，在20世纪80～90年代初，凤田村周边有许多野生植物，不管如何砍都不死，砍后不久，周边地上又长出新的植株，这些特征描述完全符合爪耳木的地下横走侧根的根蘖繁殖。由于爪耳木的根具有补肾的功效，曾有人在尖峰镇与佛罗镇一带寻找挖根药用，1991年尖峰镇就有人从凤田村移栽过一株爪耳木小苗在自家庭院种植，植株头茎粗约7 cm、高约2.8 m，分枝较多，长势较好，后被人连根盗挖。
爪耳木是我国灭绝级（EX）植物，為海南特有种，是典型的热带滨海沙生耐旱耐脊的理想造林树种，具有重要的资源保护价值和药用价值。因此，努力开展爪耳木保护生物学研究，揭示濒危机制，寻求实用技术，通过扩繁恢复种群来阻止瓜耳木灭绝，力求爪耳木在生态系统中发挥正常的功能。
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